<< Главная страница

Вторичное строение.

Описанное выше строение корня получило название первичного (см. рис. 67). У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают. Иначе обстоит дело с голосеменными и двудольными, у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой (рис. 69).

К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы.

Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму. Они обычно уже

133

Рис. 69 Последовательные стадии вторичного роста в корне двудольных растений на поперечных срезах (А, Б и В): 1 - эпиблема, 2 - первичная кора (на срезе В частично слущивающаяся), 3 - первичная флоэма, 4 - камбий, 5 - первичная ксилема, 6 - эндодерма, 7 - перицикл, 8 - вторичная флоэма, 9 - вторичная ксилема, 10 - экзодерма, 11- вторичная кора, 12 - перидерма
Рис. 69 Последовательные стадии вторичного роста в корне двудольных растений на поперечных срезах (А, Б и В): 1 - эпиблема, 2 - первичная кора (на срезе В частично слущивающаяся), 3 - первичная флоэма, 4 - камбий, 5 - первичная ксилема, 6 - эндодерма, 7 - перицикл, 8 - вторичная флоэма, 9 - вторичная ксилема, 10 - экзодерма, 11- вторичная кора, 12 - перидерма

первичных. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. Ее лучу сохраняются долго, иногда до конца жизни корня.

Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей,

134

кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки пери-цикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани (см. рис. 69).

Иногда паренхимную зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы. В корне луб развит сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы.

У двулетних и многолетних травянистых растений в связи с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов в корнях нередко откладываются запасные питательные вещества. Они накапливаются либо в паренхиме вторичной ксилемы (редька, репа), либо главным образом в паренхиме коровой части корня (морковь, петрушка). Изредка запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных колец камбия (свекла).

135


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout