<< Главная страница

Анатомическое строение корня.

Первичное строение. Внутренняя структура корня относительно проста по сравнению со структурой стебля. Это связано прежде всего с отсутствием листьев и соответственно узлов и междоузлий. Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия.

Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему, первичную кору и осевой цилиндр, который может быть сплошным или полым.

Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой. Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы, называемого дерматогеном. Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается. Количество корневых волосков иногда весьма значительно. В одном из исследований сообщалось, что у четырехмесячного растения риса примерно 14 млрд. корневых волосков с суммарной длиной более 10000 км и площадью поглощения 40 м2.

Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы, лежащего глубже дерматогена, - периблемы. Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы - плеромы. Здесь, используя микроскоп с большим увеличением, уже удается заметить клетки прокамбия.

Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками и обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержки обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно обширны и вся коровая часть оказывается занятой аэренхимой. Кроме того, кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от эпиблемы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества. Наружные клетки первичной коры, лежащие

130

Рис. 66 Поперечный срез участка корня двудольного растения в районе эндодермы (А) и схематичное изображение ее клеток (Б) с поясками Каспари: 1 - эндодерма, 2 - перицикл, 3 - первичная флоэма, 4 - первичная ксилема, 5 - поясок Каспари
Рис. 66 Поперечный срез участка корня двудольного растения в районе эндодермы (А) и схематичное изображение ее клеток (Б) с поясками Каспари: 1 - эндодерма, 2 - перицикл, 3 - первичная флоэма, 4 - первичная ксилема, 5 - поясок Каспари

непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выполнять функцию защитной покровной ткани. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой коры - эндодерма. Она диффенцируется в корне на уровне начала зоны всасывания. В отличие от стебля, в корне клетки эндодермы заметно отличаются морфологически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные особенности. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения - пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок (рис. 66). У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари. Это пропускные клетки; через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром (рис. 67).

Осевой цилиндр (стела) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя - перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую меристематическую активность. Перицикл играет роль "корнеродного" слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген. Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы - прокамбия, дающие начало первичной флоэме, а несколько позднее - первичной ксилеме. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом,

131

Рис. 67 Поперечный срез корня (А - однодольного, Б - двудольного растения): 1 - центральный (осевой) цилиндр, 2 - остатки эпиблемы, 3 - экзодерма, 4 - мезодерма, 5 - эндодерма, 6 - перицикл, 7 - первичная флоэма, 8 - сосуды первичной ксилемы, 9 - пропускные клетки эндодермы, 10 - корневой волосок
Рис. 67 Поперечный срез корня (А - однодольного, Б - двудольного растения): 1 - центральный (осевой) цилиндр, 2 - остатки эпиблемы, 3 - экзодерма, 4 - мезодерма, 5 - эндодерма, 6 - перицикл, 7 - первичная флоэма, 8 - сосуды первичной ксилемы, 9 - пропускные клетки эндодермы, 10 - корневой волосок

Рис. 68 Различные типы первичного строения центрального осевого цилиндра корня (А - диархный, Б - триархный, В - тетрархный, характерные для двудольных; Г - полиархный, чаще встречается у однодольных растений): 1 - первичная кора, 2 - первичная флоэма, 3 - первичная ксилема
Рис. 68 Различные типы первичного строения центрального осевого цилиндра корня (А - диархный, Б - триархный, В - тетрархный, характерные для двудольных; Г - полиархный, чаще встречается у однодольных растений): 1 - первичная кора, 2 - первичная флоэма, 3 - первичная ксилема

132

и развиваются центростремительно, т. е. по направлению к центру корня. Однако масса элементов ксилемы дифференцируется быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.

У большинства двудольных "звезда" ксилемы бывает ди-, три-, тетра- или пентархной, т. е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная (рис. 68).

Сердцевина нетипична для корня, но иногда заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.

У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору, возможно, секретируя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки. Уже на ранних стадиях эндогенного развития корневой зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Центральные цилиндры главного и молодого боков корней первоначально не связаны между собой, но позднее соединяются за счет дифференциации в элементы ксилемы и флоэмы лежащих между ними паренхимных клеток.

133


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout