<< Главная страница

АНАТОМИЯ ЛИСТА.

Пластинка листа. Основной тканью пластинки листа является мезофилл. Здесь главным образом и осуществляется фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в процессе ассимиляции. Механические ткани листа - склеренхима различных типов и колленхима - обеспечивают ему прочность.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и участки механической ткани. Клетки мезофилла относятся к основной хлорофиллоносной паренхиме. Они тонкостенные и неодревесневшие. Чаще всего они дифференцированы на две ткани - палисадную (столбчатую) и губчатую (см. рис. 41). Клетки палисадной ткани более или менее вытянуты в длину и располагаются в один или несколько рядов, относительно плотно соприкасаясь друг с другом. Палисадная ткань содержит примерно 3/4 - 4/5 всех хлоропластов листа, поэтому здесь осуществляется главная работа по ассимиляции СO2.

Клетки губчатой ткани более или менее изодиаметричны и, как правило, располагаются очень рыхло. Через межклетники свободно осуществляется газообмен. СO2, поступающий через устьица внутрь листа, свободно распределяется по всей толще мезофилла, а выделяемый при фотосинтезе О2 по межклетникам поступает к устьицам и через них выделяется наружу, в атмосферу. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной

122

внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. У некоторых растений поверхность мезофилла увеличена за счет складок клеток, вдающихся внутрь (так называемая складчатая паренхима ряда хвойных).

На толщину мезофилла и особенности палисадной и губчатой тканей существенное влияние оказывают факторы внешней среды, в частности интенсивность освещения. У теневыносливых растений палисадная ткань нередко состоит лишь из одного слоя ворончатых по форме клеток. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадная паренхима обычно насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину.

У растений умеренной климатической зоны, где вода в почве имеется в достаточном количестве, палисадная ткань, как правило, размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая - на нижней. Листья с подобной структурой носят название дорсивентральных. Если палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойственно сухолюбивым растениям, лист называется изолатеральным. Изредка встречается центрический лист с радиальной симметрией (пустынные представители семейства маревых).

Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. За редчайшим исключением, она покрывает лист сплошным "чехлом". Наружная поверхность клеток эпидермы покрыта кутикулой, иногда довольно значительной толщины. У ряда растений на эпидерме имеется восковой налет. В последнем случае листья приобретают характерный сизоватый оттенок. Специализированными межклетниками эпидермы являются устьичные щели.

Разнообразие в строении эпидермы выражается в различной толщине клеточных оболочек, кутикулы, в наличии разного типа волосков, в числе устьиц и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти определяется наследственностью. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа (амфастоматические листья), только на верхней стороне - у части водных растений (эпистоматические листья), но чаще всего они, располагаются только на нижней стороне (гипостоматические листья). Обычно устьица распределяются на поверхности листа беспорядочно и более или менее равномерно. Но на вытянутых листьях однодольных устьица, как правило, имеют вид правильных рядов в промежутках между жилками и их щели ориентированы параллельно продольной оси листа. На листьях ксерофитов (растений, приспособленных к обитанию в засушливых условиях) устьиц, как правило, больше, чем у других растений.

Проводящие ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы, возникающих из прокамбия, и объединены обычно в закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. Лишь средние и крупные жилки у некоторых двудольных способны к вторичному утолщению. Ксилема в листе почти всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма - морфологически нижней поверхности листа. Пучки мелких жилок содержат лишь незначительное число собственно проводящих элементов. Окончания жилок содержат, как правило, лишь трахеальные элементы. Как правило, пучки не соприкасаются непосредственно с мезофиллом листа, но отделены от него более крупными, часто лишенными хлорофилла обкладочными клетками (аналогичными эндодерме осевых органов), регулирующими передвижение веществ. У многих листьев обкладки проводящих

123

пучков связаны с верхней или нижней эпидермой особыми продолжениями, очевидно, механически укрепляющими лист и, возможно, подводящими к нему воду.

Наибольшую роль в снабжении листа растворами солей и водой, а также в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, погруженные в мезофилл.

Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Вместе с обкладочными клетками и проводящими пучками волокна образуют крупные жилки. В крупных жилках по краю листа нередко находится колленхима, предохраняющая лист от разрывов. В мезофилле, особенно у видов, имеющих толстые листья, нередко встречаются разного вида склереиды, выполняющие функцию распорок.

Сравнительно недавно было установлено, что растения, характеризующиеся С4-типом фотосинтеза (в отличие от обычных, у которых С3-фотосинтез), а это в основном злаки, имеют особую структуру вокруг пучков жилок. Она получила название кранц-структуры, или кранц-анатомии.

У таких растений клетки мезофилла и обкладки пучков образуют два концентрических слоя. Плотно расположенные очень крупные паренхимные клетки обкладки С4-растений содержат много хлоропластов. Из листьев С4-растений продукты фотосинтеза отводятся быстрее и полнее, чем у С3-видов (подробнее см. раздел "Фотосинтез", с. 50).

124


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout