<< Главная страница

Строение многолетних стеблей двудольных и хвойных.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают нескольких метров в диаметре. Длительным вторичным утолщением обладают также подземные побеги многолетних трав из класса двудольных. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена - двух вторичных боковых меристем. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля и формируется стебель, особенности строения которого показаны на рисунке 57.

В стебле многолетнего древесного и кустарникового растения выделют три основные части: кору, древесину1 и сердцевину.

111

Рис. 57 Поперечный срез двулетнего стебля яблони: 1 - перидерма, 2 - колленхима, 3 - паренхима (остатки первичной коры), 4 - участки лубяных волокон, 5 - вторичная флоэма, 6 - камбий, 7 - вторичная ксилема второго года жизни, 8 - вторичная ксилема первого года жизни, 9 - первичная ксилема, 10 - сердцевина
Рис. 57 Поперечный срез двулетнего стебля яблони: 1 - перидерма, 2 - колленхима, 3 - паренхима (остатки первичной коры), 4 - участки лубяных волокон, 5 - вторичная флоэма, 6 - камбий, 7 - вторичная ксилема второго года жизни, 8 - вторичная ксилема первого года жизни, 9 - первичная ксилема, 10 - сердцевина

112

Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает остатки эпидермы (в тех случаях, если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму и остатки первичной).

У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка, которая, как и перидерма, является частью коры. Нередко выделяют наружную и внутреннюю кору. К внутренней относят флоэму, к наружной - ткани, располагающиеся к периферии от нее.

Происхождение и функции отдельных слоев коры различны. Перидерма и корка образованы в результате активности одного или нескольких последовательно закладывающихся колец феллогена. Остатки первичной коры сохранились от первичного строения стебля. Они могут состоять из колленхимы и запасающей паренхимы. Проводящие элементы первичной флоэмы, находящиеся на границе с первичной корой, практически неразличимы. Иногда заметны лишь остатки волокон перициклического и флоэмного (первичная флоэма) происхождения. Вторичная флоэма располагается под волокнами - остатками первичной флоэмы - и составляет зону вторичной коры. Помимо проводящих и паренхимных элементов, составляющих так называемый мягкий луб, в ней нередко заметны механические элементы. Чаще всего это лубяные волокна, возникающие, как и прочие элементы вторичноой флоэмы, из камбия. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба. Твердый луб характерен прежде всего для древесных и кустарниковых двудольных. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их в тангентальном направлении и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структуры стебля. Вторичные лучи - результат деятельности камбия.

Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществляет ее внутренняя часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Прочие части функционируют как запасающие и механические ткани.

Внешний вид коры зависит от способа формирования перидермы или серии перидерм. В тех случаях, когда новые перидермы развиваются прерывистыми, перекрывающими друг друга слоями, возникает чешуйчатая кора, подобная коре относительно молодых стволов сосны и груши. Интенсивное формирование пробки некоторыми растениями позволяет использовать их для получения хозяйственной пробки. Главнейший вид, дающий пробку,- пробковый дуб (Quercus suber). Снимают урожай пробки примерно раз в 10 лет. На стволах амурского бархата (Phellodendron amurense) также образуется пробка, но худшего качества. Пятнышки и продолговатые темные штрихи, заметные на поверхности укупорочной пробки,- чечевички.

113

Камбиальная зона, граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представлена несколькими рядами таблитчатых клеток. Глубже находится вторичная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древесиной. Ею занята основная масса стебля многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов.

У многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном климате, камбий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просветов весенних трахеальных элементов значительно шире, нежели осенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец. Наиболее четко годичные кольца выражены у древесных растений. На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура и освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева. На основании закономерностей сложения годичных колец можно реконструировать климаты прошлого.

В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отличаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражениям грибами и насекомыми.

Самые старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток - тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть древесины, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы. Существует целый ряд ядровых пород деревьев (грецкий орех, каштан, дуб, ильм и Др.). Их окрашенная ядровая древесина ценится особенно высоко.

У некоторых растений крупные сосуды (в виде эллиптических или округлых просветов, видимых на поперечном срезе стебля) весенней древесины концентрируются близ наружной границы кольца. Это так называемая кольце со суд истая древесина. У других двудольных сосуды распределены в слое годичного кольца более или менее равномерно (рассеяннососудистая древесина). В кольцесосудистой древесине почти вся вода проводится наружным годичным кольцом.

Особым образом устроены многолетние стебли многих древесных лиан. Они характеризуются прерывистым камбиальным кольцом, так что сосудистые элементы прерваны участками паренхимной ткани значительной ширины. Это придает стеблям лиан гибкость.

Общий тип строения стеблей хвойных сходен со строением стеблей многолетних двудольных, однако в их составе существуют определенные различия. В частности, в коровой части многих хвойных, так же как и в древесине, образуются смоляные ходы (ель, пихта, сосна). Иногда ходы не возникают, но смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах

114

(кипарис). Ситовидные элементы флоэмы у хвойных представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Древесина состоит почти исключительно из трахеид с большим числом окаймленных пор, главным образом на радиальных стенках. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют. В сердцевинных лучах часто накапливается смола, при этом луч разрастается и несет горизонтальный смоляной ход. Горизонтальные смоляные ходы сердцевинных лучей сообщаются с вертикальными смоляными ходами, благодаря чему создается единая смолоотделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий. Клетки эпителия выделяют смолу непосредственно в смоляной ход.

На нижней стороне наклоненных стволов развивается так называемая реактивная древесина. Внешне это заметно по эксцентричности годичных колец, у которых нижняя часть гораздо шире верхней. Образование реактивной древесины способствует выпрямлению частей растения. У хвойных она называется древесиной сжатия или креневой, а у двудольных - древесиной растяжения.

Важнейшим показателем прочности, а вместе с тем и ценности древесины является ее плотность. Плотность определяется рядом анатомических особенностей древесины и прежде всего строением волокон. Особенно плотная, прочная и твердая древесина образуется многочисленными толстостенными волокнами, имеющими узкие просветы. Тонкостенные волокна с широкими просветами образуют древесину низкой плотности. Самая тяжелая древесина у маслины капской из Южной Африки (1,49 г/см3), а наиболее легкая (0,044 г/см3) - у кубинского бобового эшиномене. Среди легких коммерческих древесин выделяется бальсовое дерево с плотностью древесины 0,12 г/см3.

В практике за древесиной двудольных утвердилось название твердой, а хвойных - мягкой. Это определяется наличием или отсутствием (у последних) в древесине механических элементов.

115


1Использование термина "центральный цилиндр" при характеристике многолетних стеблей древесных и кустарниковых видов нежелательно. Термин "центральный цилиндр", или "стела", следует применять при характеристике структур, возникших в результате первичного роста.


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout