<< Главная страница

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗ ПОБЕГОВ.

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения - надземный ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако наряду с фотосинтезом у побега нередко бывают и иные функции: опорная, отложение запасных веществ, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий. Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Пример различного характера роста дают укороченные и удлиненные побеги (см. рис. 52). В частности, укороченные побеги имеют розеточные растения. На укороченных побегах нередко располагаются также соцветия. В ходе приспособления к иным функциям весь побег или его части могут видоизменяться - метаморфизироваться. Из частей побега чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки. Основы теории метаморфоза растений были разработаны в конце XVIII в. великим немецким поэтом, философом и ученым И. В. Гёте.

Наиболее обычный случай специализации представляют собой ствол и сучья деревьев и кустарников. Известно, что их побеги через один (у листопадных) или несколько лет (у вечнозеленых) теряют ассимиляционную функцию. Часть таких побегов иногда отмирает, но большинство остается, выполняя опорную, проводящую и запасающую функции. Из них формируется система скелетных осей, утолщающихся за счет деятельности камбия. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев, стволов (у деревьев) и стволиков (у кустарников). Весьма обычным видоизменением побега является корневище, характерное для многих многолетних трав, полукустарников, кустарничков (брусники, черники) и даже кустарников (у бересклета) (см. рис. 53).

Корневищем принято называть более или менее долговечный плагиотропный подземный побег, обычно лишенный нормально развитых зеленых листьев. По направлению роста корневища могут быть горизонтальными, косыми и вертикальными. На их узлах обычно сохраняются следы недоразвитых чешуевидных листьев и придаточные корни. Отмирают корневища, начиная от наиболее старого конца.

Корневища со значительными годичными приростами и хорошо выраженными междоузлиями обеспечивают возможность эффективного вегетативного размножения и расселения растений (у пырея, сныти). Короткие массивные корневища с небольшими годичными

101

приростами и сближенными узлами (у ириса, гравилата) часто являются запасающими органами.

Формируются корневища или непосредственно в почве (у ландыша, грушанки, черники), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву (у манжетки, гравилата). При ветвлении формируется целая система корневищ, от которых в разных местах отходят надземные ортотропные побеги, образующие куртину. Если связующие подземные части куртины разрушаются, то отдельные ее части обособляются. Таким путем осуществляется вегетативное размножение очень многих растений.

В зависимости от преобладания у корневищ коротких или длинных междоузлий и от интенсивности их нарастания различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения. Недолговечные тонкие подземные корневища получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат главным образом для вегетативного размножения растений. Верхушечные (или пазушные) почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (например, у картофеля) (см. рис. 53). У некоторых многолетних трав клубни, однако, образуются не на столонах, а в результате утолщения главного побега и гипокотиля (у цикламена).

Недолговечные ползучие и стелющиеся надземные побеги, известные у многих растений (например, у лесной и садовой земляники, костяники и т. д.), относятся к категории надземных столонов - усов. Функция надземных столонов состоит в захвате территории и расселении дочерних особей. У некоторых надземных столонов отчасти сохранена и ассимиляционная функция.

Внешне довольно сходен с коротким корневищем так называемый каудекс. Это утолщенное подземное или отчасти надземное образование, лишенное листьев, формирующееся из коротких оснований побегов. В отличие от корневищ каудекс не отмирает в своей нижней части, а переходит в многолетний корень. Очень обычны каудексы среди многолетних травянистых бобовых (люцерны, люпина, солодки). Каудекс имеется у одуванчика. Во многих случаях каудексы - место отложения запасных питательных веществ. Нередко в области каудекса происходит разделение материнского растения на несколько дочерних особей (явление партикуляции).

Луковица - это резко метаморфизированный подземный, реже наземный побег с укороченным стеблем - так называемым донцем, растворимые питательные вещества, главным образом сахара, и сухими кроющими листьями, выполняющими защитную функцию чешуевидными сочными основаниями листьев, запасающих воду и (см. рис. 53). Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Луковицы обычны для ряда однодольных, особенно для представителей семейств лилейных, луковых и амариллисовых. В виде луковицы такие растения перезимовывают или переживают сезон засухи.

102

Существует довольно много различных типов луковиц. Так называемые клубнелуковицы (у шафрана, гладиолусов) - это фактически клубневидно разросшееся основание стебля, покрытое сухими остатками листьев.

Различного типа метаморфизированные побеги имеют растения-суккуленты, накапливающие в паренхимных тканях стебля или листьев значительное количество воды и растворенных в ней веществ (см. рис. 53). Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название. Сюда относятся многочисленные виды очитков (Sedum), родиола, или золотой корень (Rhodiola rosea), и молодило (Sempervivum). Листовыми суккулентами являются также широко разводимые в комнатной культуре виды алоэ (Aloe).

Стеблевые суккуленты обычны для американского семейства кактусовых и многих африканских видов молочаев. Образование суккулентного стебля обычно ведет к потере или резкой редукции листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль. Колючки кактусов имеют листовое происхождение и возникли в результате видоизменения почечных чешуи.

Кочан, образующийся у многих сортов культурной капусты,- это метаморфизированная гигантская почка, окруженная многочисленными мясистыми листьями, почти лишенными хлоропластов.

Помимо перечисленных выше видоизменений побега упомянем еще некоторые наиболее обычные его метаморфозы. Упоминавшиеся уже колючки нередко имеют стеблевое происхождение. У дикой яблони, жостера слабительного (Rhamnus cathartica) в колючки превращены укороченные побеги. Стеблевое происхождение имеют также колючки у боярышника (Crataegus) и гледичии (Gleditsia). Образование колючек нередко связано с недостатком влаги.

Виды иглицы (Ruscus), широко распространенные в Крыму и на Кавказе, несут уплощенные пазушные побеги - филлокладии, внешне аналогичные листу (см. рис. 53). Однако на филлокладиях образуются чешуевидные беловатые листья и цветки, чего никогда не бывает у обычных листьев. Мелкие филлокладии сидят в пазухах чешуевидных листьев у видов спаржи (Asparagus).

103


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout