<< Главная страница

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ (СЕКРЕТОРНЫЕ) ТКАНИ.

К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов. Как правило, секреты (смесь терпеноидов, полифенольные соединения, оксалат кальция) относятся к продуктам вторичного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и продукты первичного обмена (о понятиях "продукты первичного и вторичного метаболизма" см. с. 57).

Вторичные метаболиты представлены в растениях огромным числом индивидуальных соединений, хотя они образуются на немногих путях обмена веществ (схема 1) и их биогенетическими предшественниками являются - мевалонат, ацетил-КоА1, коричная кислота и ряд. белковых аминокислот.

В левой части схемы 1 указаны биогенетические предшественники основных классов соединений, относимых к продуктам вторичного метаболизма.

Схема 1

87

Три предшественника: мевалонат, ацетил-КоА и аминокислоты относятся к продуктам первичного обмена; коричная кислота - продукт уже вторичного обмена, но она оказывается необходимой в ходе биохимического синтеза флавоноидов и различных более простых природных производных фенилпропана, обобщенно называемых фенилпропаноидами.

В правой колонке схемы перечислены главнейшие классы вторичных метаболитов (цифрами указано приблизительное число индивидуальных соединений, выделенное из различных групп организмов). Стрелками показана связь между теми или иными соединениями в ходе биохимических реакций. Сами биохимические реакции, в ходе которых одни соединения превращаются в другие, довольно разнообразны, включают множество стадий, но их рассмотрение уже выходит за рамки книги по ботанике.

Элементы, или комплексы, выделительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.

Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются живыми, выделяя секрет. Клетки-идиобласты по мере накопления большого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко опробковевают. Синтез жидких секретов связывают с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи.

Поскольку продукты вторичного метаболизма биологически активны и могут вызвать повреждение цитоплазмы, существуют механизмы, препятствующие этому. Один из них - перенос таких веществ в вакуоль или в свободное изолированное от цитоплазмы пространство клетки. Другой механизм - химическое превращение соединений до относительно безвредных, что, разумеется, не исключает их последующее выделение.

Прежде чем выделиться из цитоплазмы, где они синтезируются, секретируемые вещества преодолевают цитоплазматические мембраны - плазмалемму, если вещества выделяются в свободное пространство клетки, или тонопласт - при транспорте в вакуоль.

Эволюционно внутренние выделительные ткани возникли из ассимиляционных и запасающих, а наружные связаны с покровными тканями. Клетки, содержащие оксалат кальция, изначально выступают как ассимиляционные или запасающие и лишь позднее превращаются в выделительные.

Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты нередко эффективно защищают растения от поедания животными, повреждения насекомыми или патогенными микроорганизмами.

Часто секреты, выступающие из мест поранения растений при искусственных или естественных повреждениях, играют роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы). Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества (нектар) привлекают насекомых-опылителей. Наконец, накапливающиеся в разного рода

88

вместилищах секретированные вещества могут вновь вовлекаться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ. Клетки-идиобласты, особенно содержащие оксалат кальция, приобретают значение мест длительного "захоронения" токсичных для растения веществ или веществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т. п. Это основной путь избавления от "шлаков".

Судьба секретирующих клеток различна. Иногда они остаются живыми длительное время. При этом секреция осуществляется путем пассивного или активного транспорта либо экзоцитоза. В иных случаях при секреции происходит повреждение клетки. Выделение наружу выработанного секрета сопровождается выбросом части цитоплазмы, но отделяется только безъядерная часть клетки. Наконец, известны случаи, когда клетка полностью дегенерирует и иногда вместе с выработанным ею продуктом выделяется в окружающую среду (например, солевые волоски некоторых галофитов и слизистые клетки корневого чехлика).

Особо следует сказать о выделении капельно-жидкой воды. Этот процесс характерен для многих растений и осуществляется через гидатоды. Гидатоды состоят из системы клеток, выделяющих водно-солевые растворы из подходящего к ним небольшого проводящего пучка. Выдавливание капелек жидкости (гуттация) происходит через особые устьица, располагающиеся обычно по краям или на верхушках листьев. Так растение освобождается от избыточной воды и солей.

Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами, эфирномасляными каналами и млечниками (рис. 49).

89


1Так в сокращенном виде принято обозначать сложное органическое вещество - ацетил-коэнзим А, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих в живой клетке.


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout