Флоэма.

Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания, подземным органам, зреющим семенам и плодам и т. д.).

Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) - производная камбия. В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы, а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной

Рис. 46 Объемное изображение строения участка древесины двудольного растения (А - поперечный, Б - тангентальный и В - радиальный срезы): 1 - сердцевинные лучи, 2 - древесинная паренхима, 3 - сосуды, 4 - волокна, 5 - положение увеличенного участка в побеге
Рис. 46 Объемное изображение строения участка древесины двудольного растения (А - поперечный, Б - тангентальный и В - радиальный срезы): 1 - сердцевинные лучи, 2 - древесинная паренхима, 3 - сосуды, 4 - волокна, 5 - положение увеличенного участка в побеге

83

Рис. 47 Ситовидные элементы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе флоэмы тыквы: 1 - функционирующие членики ситовидной трубки, 2 - членик ситовидной трубки с закупоренной мозолистым телом ситовидной пластинкой, 3 - незакупоренная ситовидная пластинка, 4 - закупоренная ситовидная пластинка, 5 - клетка-спутница, 6 - лубяная (флоэмная) паренхима
Рис. 47 Ситовидные элементы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе флоэмы тыквы: 1 - функционирующие членики ситовидной трубки, 2 - членик ситовидной трубки с закупоренной мозолистым телом ситовидной пластинкой, 3 - незакупоренная ситовидная пластинка, 4 - закупоренная ситовидная пластинка, 5 - клетка-спутница, 6 - лубяная (флоэмная) паренхима

мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.

В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы (рис. 47). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений, исключая покрытосеменные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.

Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим

84

члеников образуют ситовидную пластинку. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником (см. рис. 47). Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилянтов. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид - каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.

Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.

85