<< Главная страница

Ксилема (древесина).

По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не имеет сердцевинных лучей, отличаясь этим от вторичной.

В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных

80

веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы: трахеидам и сосудам, ближний - по паренхимным элементам. Опорные, а иногда и запасающие функции выполняют часть трахеид и волокна механической ткани либриформа, также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды в зрелом состоянии - это мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в среднем составляет 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы просачиваются из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех высших растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они являются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды - это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.

Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия - перфорации. Благодаря перфорациям вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Эволюционно сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем разрушения замыкающих пленок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций. Концы трахеид, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в членики сосудов (рис. 45).

Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего развития они достигают у покрытосеменных, где являются главнейшими водопроводящими элементами ксилемы. Возникновение сосудов - важное свидетельство эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транспирационный ток вдоль тела растения.

Помимо первичной оболочки, сосуды и трахеиды в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых молодых трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. Затем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой (лестничные утолщения). В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Этот цилиндр прерывается в отдельных участках порами. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды).

81

Рис. 45 Изменение структуры трахеальных элементов ксилемы в ходе их эволюции (направление обозначено стрелкой): 1, 2 - трахеиды с округлыми окаймленными порами, 3 - трахеиды с вытянутыми окаймленными порами, 4 - членик сосуда примитивного типа и его перфорация, образованная сближенными порами, 5 - 7 - последовательные стадии специализации члеников сосудов и образование простой перфорации
Рис. 45 Изменение структуры трахеальных элементов ксилемы в ходе их эволюции (направление обозначено стрелкой): 1, 2 - трахеиды с округлыми окаймленными порами, 3 - трахеиды с вытянутыми окаймленными порами, 4 - членик сосуда примитивного типа и его перфорация, образованная сближенными порами, 5 - 7 - последовательные стадии специализации члеников сосудов и образование простой перфорации

Вторичная, а иногда и первичная оболочка, как правило, лигнифицируются, т. е. пропитываются лигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего их роста в длину.

Трахеальные элементы, т. е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольцесосудистая древесина). В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы (рассеяннососудистая древесина). Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древесин различных пород деревьев.

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи (рис. 46), сформированные чаще всего тонкостенными паренхимными клетками (лучевая паренхима). Реже в лучах хвойных встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении. В ксилеме покрытосеменных помимо проводящих элементов содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки, называемые древесинной паренхимой. По ним наряду с сердцевинными лучами отчасти осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы

82

сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия.

83


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout