<< Главная страница

Покровные ткани первичного тела растений.

I. Эпидерма. Листья и молодые зеленые побеги, как чехлом, покрыты однослойной первичной покровной тканью - эпидермой. Изредка эпидерма многослойна. Такая многослойная эпидерма обнаружена в листьях известного комнатного растения фикуса (Ficus elastica). Эпидерма возникает из первичной меристемы - протодермы. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В частности, резко отличаются клетки, образующие устьица, и клетки трихом. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом различной толщины. Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Нередко ее поверхность покрыта различного рода складками или бородавчатыми выростами. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т. е. отсутствуют межклетники. Главная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преимущественно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеточных оболочек эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции - такие, как фотосинтез (у части водных растений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных).

Характер клеток эпидермы различен, большинство, получившее название основных клеток эпидермы, отличается разнообразием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа (рис. 36).

В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редкими лейкопластами и ядром.

Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окрашен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние - тонкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, клетки многих злаков пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань - гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию,

68

Рис. 36 Эпидерма поверхности листа различных растений. Представитель однодольных: А - хлорофитум; представители двудольных: Б - плющ обыкновенный, В - герань душистая, Г - шелковица белая. 1 - клетки эпидермы, 2 - замыкающие клетки устьиц, 3 - устьичная щель
Рис. 36 Эпидерма поверхности листа различных растений. Представитель однодольных: А - хлорофитум; представители двудольных: Б - плющ обыкновенный, В - герань душистая, Г - шелковица белая. 1 - клетки эпидермы, 2 - замыкающие клетки устьиц, 3 - устьичная щель

отчасти предохраняет растение от избыточного испарения. Хорошо развитая гиподерма заметна в своеобразных игольчатых листьях - хвоинках сосны.

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель (рис. 37). Щель может расширяться и сужаться, регулируя

Рис. 37 Схема строения устьиц (А - вид на эпидерму сверху, Б - поперечный разрез устьичного аппарата): 1 - замыкающие клетки, 2 - устьичная щель, 3 - побочные клетки, 4 - дыхательная полость, 5 - эпидермальные клетки, 6 - кутикула, 7 - клетки мезофилла, заполненные хлоропластами
Рис. 37 Схема строения устьиц (А - вид на эпидерму сверху, Б - поперечный разрез устьичного аппарата): 1 - замыкающие клетки, 2 - устьичная щель, 3 - побочные клетки, 4 - дыхательная полость, 5 - эпидермальные клетки, 6 - кутикула, 7 - клетки мезофилла, заполненные хлоропластами

69

Рис. 38 Основные типы устьичного аппарата: 1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей), 2 - диацитный (у папоротников и цветковых), 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых), 4 - анизоцитный (только у цветковых), 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных), 6 - энциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)
Рис. 38 Основные типы устьичного аппарата: 1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей), 2 - диацитный (у папоротников и цветковых), 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых), 4 - анизоцитный (только у цветковых), 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных), 6 - энциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)

транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов. Наиболее часто встречающиеся устьичные типы показаны на рисунке 38.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений, исключая хвойные. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток

70

относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с энидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами.

Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 мм2 поверхности.

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.

Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

Трихомы у растений - это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы - волоски, чешуйки, железки, нектарники. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Трихомы могут быть живыми и отмершими и выполнять различные функции. Они делятся на кроющие и железистые. Кроющие - это одноклеточные, многоклеточные, ветвистые и звездчатые волоски. Железистые трихомы (железки и нектарники) являются элементами секреторных тканей. Разнообразие кроющих трихом довольно велико (рис. 39). Их строение и форму иногда используют в систематике. Кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее. На листьях они чаще возникают с той стороны, где имеются устьица. Обильное опушение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифиты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей.

Помимо волосков на эпидерме ряда видов заметны выросты, называемые эмергенцами. К ним относятся известные жгучие волоски крапивы, шипы розы, малины, ежевики и др. Шипы на плодах многих зонтичных, дурмана, каштана также являются эмергенцами. В формировании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней.

71

Рис. 39 Трихомы и эмергенцы: 1 - простые многоклеточные волоски картофеля,   2 - простые   одноклеточные   волоски   яблони,   3 - ветвистые многоклеточные     волоски     коровяка, 4 - звездчатые  волоски  лоха,  5 - железистые  волоски   табака,   6 - железистый волосок  герани,   7 - жгучий   волосок   крапивы   (пример   образования   эмергенца)
Рис. 39 Трихомы и эмергенцы: 1 - простые многоклеточные волоски картофеля, 2 - простые одноклеточные волоски яблони, 3 - ветвистые многоклеточные волоски коровяка, 4 - звездчатые волоски лоха, 5 - железистые волоски табака, 6 - железистый волосок герани, 7 - жгучий волосок крапивы (пример образования эмергенца)

II. Эпиблема. Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, - первичная однослойная покровная ткань корня. Она возникает из наружных клеток апикальной меристемы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Эпиблема - одна из важнейших тканей растения, поскольку именно через нее происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы.

В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно

72

поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недолговечна и, отмирая, передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня. Особенности клеток эпиблемы соответствуют основной функции ткани. Они тонкостенны, лишены кутикулы и имеют более вязкую цитоплазму. В ней отсутствуют устьица. Каждая клетка эпиблемы потенциально способна к образованию корневого волоска, но чаще корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одноклеточные, развиваются в результате выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1-2 мм. Обычно они существуют в течение нескольких дней, а затем отмирают.

73


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout