<< Главная страница

ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ И ИЗ КЛЕТОК.

Жизнедеятельность любого живого организма определяется жизнедеятельностью его составляющих единиц - клеток.

Основной регулирующей структурой любой клетки является биологическая мембрана. Обладая избирательной проницаемостью, биологическая мембрана регулирует в клетках и их частях концентрацию продуктов метаболизма, их транспорт и обмен.

Регуляция обмена веществ через мембраны зависит, с одной стороны, от активности самой клетки, с другой - от физико-химических свойств мембран.

Основное вещество, поступающее и удаляющееся из клеток, - вода. Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объемного потока, диффузии и осмоса.

Объемный поток - это движение воды под действием силы тяжести или под давлением. Разница в потенциальной энергии составляет водный потенциал, которым и определяется направление движения воды, т. е. она перемещается из области высокого водного потенциала в область более низкого.

Диффузия всегда происходит по градиенту, т. е. из области с более высокой концентрацией в область с более низкой.

Осмос, как уже говорилось, - это движение воды через биологическую мембрану, которая пропускает воду и не пропускает растворенные в ней вещества. Такая мембрана называется полупроницаемой. В отсутствие других сил осмотическое движение воды происходит из области с более низкой концентрацией растворенного вещества в область более высокой его концетрации в растворе. Давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить поступление воды, называется осмотическим давлением или осмотическим потенциалом. Растворы, развивающие равное осмотическое давление, называют изотоническими, меньшее (по отношению к другому) - гипотоническими, большее - гипертоническими.

Клетки (одноклеточных и многоклеточных организмов) далеко не всегда существуют в изотонической среде. У части пресноводных одноклеточных организмов, например видов эвглены, содержимое клетки гипертонично по отношению к окружающей водной среде. Вода при этом стремится внутрь клетки, и ее избыток в конечном итоге может разорвать последнюю. Избыток воды удаляется с помощью сократительной вакуоли, собирающей ее из всех частей клетки и выкачивающей наружу путем ритмичных сокращений.

Большинство растительных клеток существуют в гипотоническом растворе. В силу этого поглощающий воду протопласт увеличивается в объеме, плазматическая мембрана растягивается и давит на клеточную стенку, которая, однако, не разрывается. Давление внутриклеточного раствора, развиваемое в результате, главным образом, осмоса, создает так называемое тургорное давление, которому противостоит равное по величине механическое давление клеточной стенки, направленное внутрь. Тургорное давление определяет тургор растений (их упругость). Потеря тургора

61

растительными клетками в результате уменьшения количества воды во внешней среде ведет к увяданию, опусканию листьев и стеблей. На уровне клетки это выражается в явлении плазмолиза - сжатии протопласта при удалении воды из вакуолей и отделении плазматической мембраны от клеточной стенки. Чисто искусственно плазмолиз может быть вызван путем помещения клетки в гипертонический раствор.

Молекулы растворенных веществ проходят через мембраны благодаря трем процессам: простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту. Путем простой диффузии через мембраны проникают главным образом неполярные гидрофобные вещества (в частности, кислород), легко растворимые в липидах.

Путем простой диффузии через мембрану проникают молекулы воды и СO2. Это связано с тем, что эти молекулы малы и слабополярны.

Большинство веществ, необходимых клеткам, полярно и переносится через мембрану с помощью погруженных в нее транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки, встроенные в мембрану, вероятно, образуют непрерывный белковый проход через нее, поэтому транспортируемые вещества не контактируют с гидрофобной внутренней частью липидного слоя.

Транспортный белок не претерпевает изменений в процессе транспорта и в этом сходен с ферментами. Однако в отличие от ферментов транспортные белки обычно не вызывают химических изменений веществ, с которыми они временно связываются в процессе транспортировки.

Существует две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегченная диффузия и активный транспорт. Облегченная диффузия обусловлена, как и простая диффузия, градиентом концентрации и осуществляется только соответственно этому градиенту. Перенос растворенных веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента требует затраты энергии и получил название активного транспорта.

В клетках животных наиболее важным механизмом активного транспорта является так называемый натриево-калиевый насос, связанный с разницей в градиенте концентрации ионов К+ и Na+ вне и внутри клетки. Что же касается растений и грибов, то у них функционирует протонный насос, определяющийся градиентом концентраций Н+. При этом используется энергия АТФ, которая расщепляется ферментом Н+ -АТФазой, локализованным в мембране.

Помимо различных форм транспорта через мембрану контролируемое движение веществ в клетку и из клетки может происходить с помощью эндоцитоза и экзоцитоза - процессов транспортировки в образованных мембраной пузырьках. При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) мембраны. Образующиеся при этом мелкие пузырьки отщепляются от плазматической мембраны и с помощью микротрубочек переносятся в цитоплазму вместе с заключенным в них веществом. Захват

62

плотных частиц получил название фагоцитоза. Он свойствен главным образом простейшим животным (в частности, амебам) и слизевикам.

Поглощение растворенных веществ обозначают специальным термином - пиноцитоз. Пиноцитоз встречается у многих одно- и многоклеточных организмов, включая и растения.

Процесс, обратный эндоцитозу, получил название экзоцитоза. Мембранные пузырьки, в частности пузырьки, образуемые диктиосомами, вместе с заключенным в них содержимым транспортируются к плазматической мембране, сливаются с ней и экскретируют за пределы клеточной мембраны их содержимое.

В многоклеточных организмах в довольно значительных размерах транспорт между клетками (ближний, или симпластический транспорт) осуществляется по специальным тяжам цитоплазмы - плазмодесмам, соединяющим протопласты соседних клеток. Одновременно у растений может осуществляться движение веществ по непрерывной системе клеточных оболочек, или апопласту. Этот процесс обозначают термином апопластический транспорт. Кроме того, существует еще дискретная (прерывистая) транспортная система вакуолей. Симпласт служит для транспортировки минеральных и органических веществ, апопласт - только для воды и ионов неорганических веществ, а система вакуолей - исключительно для воды. Транспорт по симпласту происходит быстрее, чем диффузия (1 - 6 см/ч), и не требует затраты энергии, однако его механизм не вполне выяснен.

Описанные выше процессы приложимы к большинству прокариотических и эукариотических клеток. Они действуют при поглощении минеральных веществ из окружающей среды клетками, передаче минеральных и органических (ассимилятов) из клетки в клетку и из одной ее части в другую. Такого рода перемещения обобщенно могут быть названы ближним транспортом. Ближний транспорт свойствен всем организмам, а у высших растений с их развитыми тканями и осевой структурой тела появляется специфический тип перемещения веществ, называемый дальним транспортом (см. с. 80 и 137).

63


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout