<< Главная страница

ДЫХАНИЕ.

Дыхание - универсальный процесс, свойственный всем эукариотическим клеткам. В результате дыхания энергия углеводов передается на АТФ - универсальную энергонесущую молекулу. Считается, что дыхание как таковое начинается с расщепления глюкозы - строительного "блока" сахарозы и крахмала.

Дыхание всегда осуществляется в аэробных условиях и заканчивается образованием энергетически бедных - воды и диоксида углерода (СО2).

Процесс дыхания начинается в цитоплазме и завершается в митохондриях. Общее уравнение полного окисления глюкозы1 может быть записано в виде следующей

Рис. 29 Биогенетическая связь вторичных метаболитов с прямыми продуктами фотосинтеза
Рис. 29 Биогенетическая связь вторичных метаболитов с прямыми продуктами фотосинтеза

57

Рис. 30 Взаимосвязь между дыханием и брожениями (Г - глюкоза, ФДВ - фруктозо-1,6-бифосфат, Пир - пируват, Ац-СоА - ацетил-СоА, ЭТЦ - электронотранспортная сеть)
Рис. 30 Взаимосвязь между дыханием и брожениями (Г - глюкоза, ФДВ - фруктозо-1,6-бифосфат, Пир - пируват, Ац-СоА - ацетил-СоА, ЭТЦ - электронотранспортная сеть)

обобщенной формулы:

С6Н12О6+6О2→6СО2+6Н2О+энергия в виде 36 молекул АТФ.

Весь процесс принято делить на несколько основных стадий: гликолиз, цикл Кребса и электронотранспортную цепь.

Гликолиз - следующий этап дыхания происходит в цитоплазме клеток. Он осуществляется в отсутствие кислорода и свойствен, по-видимому, всем живым организмам. Гликолиз, очевидно, возник до появления в атмосфере Земли кислорода, появления эукариотических клеток, и его следует рассматривать как один из самых примитивных и архаичных биохимических процессов.

Процесс гликолиза ферментативен и включает девять реакций, причем одна из них окислительная, сопряжена с фосфорилированием на уровне субстрата (так называют фосфорилирование, происходящее в процессе гликолиза). При этом две молекулы NAD восстанавливаются до двух молекул NADH2 и запасается значительная часть энергии, высвобождающаяся при реакции окисления. Кроме того, в процессе гликолиза 2 молекулы АДФ превращаются в 2 молекулы АТФ.

В ходе гликолиза на первом его этапе глюкоза и другие углеводы ферментативным путем превращаются во фруктозо-1,6-бифосфат. На этом этапе дыхания энергия, запасенная ранее, лишь расходуется.

В ходе гликолиза фруктозо-1,6-бифосфат превращается в пируват (пировиноградная кислота) - ключевое соединение в энергетическом обмене клетки. Конечный итог этих двух этапов процесса гликолиза состоит в том, что одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата, а энергия оказывается запасенной в виде четырех молекул: 2АТФ и 2 NADH2 (рис. 31).

Пируват может быть утилизирован различными путями в зависимости от характера метаболизма и типа клетки. Основной внешний фактор, который обусловливает последующую утилизацию пирувата, - эта кислород. Аэробный путь (многие эукариоты, часть прокариот) приводит к полному окислению глюкозы, при этом образуется больше молекул АТФ, чем в результате гликолиза. Эта часть процесса дыхания осуществляется в митоходриях эукариотических клеток в два этапа - в цикле Кребса и в электронотранспортной цепи.

Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса, локализуются во внутреннем компартменте митохондрии - матриксе. Сюда же свободно проникают через мембраны пируват и АТФ. Ферменты и другие компоненты электротранспортной цепи встроены в мембраны крист митохондрий.

58

Рис. 31 Общая схема гликолиза
Рис. 31 Общая схема гликолиза

В отсутствие кислорода пируват и ближайшее к нему биогенетически соединение ацетил-СоА окисляются не до диоксида углерода. Конечными продуктами здесь могут быть молочная, масляная кислота, спирт этанол и т. п.

Цикл Кребса (лимоннокислый цикл, цикл трикарбоновых кислот), по имени Г. Кребса (Нобелевская премия за 1953 г.), начинается с образования лимонной кислоты (цитрата). Однако перед тем как "войти" в цикл Кребса, пируват окисляется и декарбоксилируется. В ходе этой реакции выделяется энергия и из NAD образуется

59

Рис. 32 Общая схема цикла Кребса
Рис. 32 Общая схема цикла Кребса

NADH2, а из одной молекулы пирувата об разуется одна ацетильная группа. Каждая ацетильная группа затем временно присоединяется к коферменту А (СоА), большой молекуле, состоящей из нуклеотида и пантотеновой кислоты (витамин группы В). Комплекс ацетильной группы и СоА называют ацетил-СоА.

В такой "активированной" форме двухуглеродные ацетильные группы соединяются с четырехуглеродным соединением оксалоацетатом и образуется уже упоминавшееся шестиуглеродное соединение цитрат. По ходу работы цикла два из шести углеродных атомов цитрата окисляются до СО2, а оксалоацетат восстанавливается и вновь оказывается в цикле (рис. 32). В результате всех реакций при окислении углеродных атомов выделяется энергия, которая используется для превращения АДФ в АТФ (1 молекула на цикл) и образования NADH2 из NAD (3 молекулы на цикл). В цикле Кребса кислород прямо не участвует. В результате реакций цикла Кребса молекула глюкозы полностью окисляется. Часть ее энергии использовалась на синтез АТФ из АДФ. Большая часть, однако, остается в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Эти электроны переходят к переносчикам электронов, главнейший из которых NAD, и находятся на высоком энергетическом уровне. Переносчики электронов передают их на электронотранспортную цепь, в основе которой лежат различные белки (в частности, цитохромы). Параллельно другой компонент цепи - хиноны - обеспечивает перенос протонов через мембрану митохондрий. Например, когда молекула хинона захватывает электрон от цитохрома, она присоединяет и протон из окружающей среды. Если хинон отдает электрон следующему цитохрому, то протон возвращается в среду. При этом устанавливается протонный градиент.

Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ. При движении электронов по электронотранспортной цепи они спускаются "под горку" с высокого энергетического уровня на более низкий, к кислороду. Энергия, которая при этом выделяется, используется опять же для синтеза АТФ из АДФ. Данный процесс называется окислительным фосфорилированием1. В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионами водорода) с образованием молекулы воды.

В результате расщепления одной молекулы глюкозы в процессе дыхания образуется 36 молекул АТФ. Анаэробное брожение дает лишь две молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы. Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осуществления всех биохимических реакций и всех физиологических процессов в клетке, требующих ее затрат.

60


1Процесс неполного окисления углеводов, идущий анаэробно (или иногда аэробно), но завершающийся образованием энергетически достаточно богатых соединений (лимонной, уксусной, молочной и т. п. кислот), получил название брожения. Он свойствен многим прокариотическим организмам, в частности бактериям, многим грибам и части животных клеток, испытывающих недостаток кислорода. Общая схема взаимосвязи между брожением и дыханием показана на рисунке 30.

1Ныне большинство биохимиков полагают, что окислительное фосфорилирование в митохондриях осуществляется путем хемиосмотического сопряжения (теория английского биохимика Петера Митчелла, Нобелевская премия по химии за 1978 г.).


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout