<< Главная страница

ФОТОСИНТЕЗ.

Фотосинтез - процесс образования органических веществ при участии энергии света - свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими из которых являются хлорофиллы (подробнее см. с. 36). Это единственный процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии за счет ее внешнего источника.

Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн. т свободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез,

50

Рис. 23 Круговорот энергии и вещества в живых системах (на примере эукариотических фотосинтезирующих клеток)
Рис. 23 Круговорот энергии и вещества в живых системах (на примере эукариотических фотосинтезирующих клеток)

поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо "подпитки" атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличению концентрации СO2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парникового эффекта. Фотосинтез - главнейшее звено биогеохимических циклов на Земле и основа всех цепей питания. Запасенная в продуктах энергия - основной источник энергии для человечества.

Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

СО2+2Н2А+энергия света→(СН2О)+Н2О+2А, где Н2А - любое соединение (чаще это вода), которое может быть окислено, т. е. может быть донором электронов, т. е. способно их отдавать для восстановления СО2; А - чаще всего кислород, но иногда под этим символом фигурируют и другие соединения (в случае анаэробного фотосинтеза).

Существует два главнейших типа фотосинтеза - анаэробный и аэробный.

Анаэробный фотосинтез свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям (подцарство настоящие бактерии). Фотосинтезирующим пигментом у них будет главным образом бактериохлорофилл, в основе которого, как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет (см. рис. 11). Кислород в ходе анаэробного фотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II (имеется только фотосистема I) и тем, что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторые органические соединения.

Аэробный фотосинтез - важнейший для современных условий жизни на Земле тип фотосинтеза. Он характерен для всех оксифотобактерий и растений. Разумеется, происходит он только в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этого процесса - выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода.

Обобщенное уравнение аэробного типа фотосинтеза следующее:

6СО2+ 12Н2О+энергия света→С2Н12О6+6Н2O+6O2.

51

Рис. 24   Спектры   поглощения   хлорофиллов   и   р-каротина   в   органических растворителях и фикобилинпротеидов в водном растворе
Рис. 24 Спектры поглощения хлорофиллов и р-каротина в органических растворителях и фикобилинпротеидов в водном растворе

Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах1. Он включает два главнейших этапа последовательно связанных между собой. Этап поглощения и преобразования энергии (явление, получившее название светового процесса) и этап превращения веществ (темповой процесс).

Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными обобщенными уравнениями:

12Н2O+энергия света→12Н2+6О2↑+энергия АТФ (световой процесс);

6CO2+12H2+энергия АТФ→С6Н12О6+6Н2О (темновой процесс).

Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой - в их строме. Иначе говоря, они пространственно разобщены.

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, "упакованы" в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Имеются два типа фотосистем I и П. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру.

Благодаря разнообразию пигментов по их способности к поглощению в разных частях спектра, спектр видимого света используется весьма полно (рис. 24).

В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла

52

а, обозначаемой как Р700 от англ. pigment - пигмент), где 700 - оптиум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексом P680, поскольку оптиум поглощения лежит в районе 680 нм.

Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.

В принимаемой модели световых реакций имеются некоторые неясные моменты, но в общих чертах она выглядит следующим образом.

Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром Ρ680. Возбужденные энергезированные электроны центра P680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов (один из классов фенольных соединений) и называемого акцептором. На схемах, иллюстрирующих фотосинтез, акцептор обычно обозначают литерой Q, что связано с первой буквой английского слова quench - гасить (рис. 25). От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны "спускаются" по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы, белки, содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь. Электронотранспортная цепь между

Рис. 25   Нециклический  поток  электронов   и фотофосфорилирование     при    фотосинтезе
Рис. 25 Нециклический поток электронов и фотофосфорилирование при фотосинтезе

53

Рис. 26 Общий ход фотолиза воды
Рис. 26 Общий ход фотолиза воды

фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирования.

Молекула P680, потерявшая свои электроны (в момент потери происходит флюоресценция), заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света (светозависимая диссоциация) и известно под названием фотолиза (рис. 26). Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов: Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования.

В фотосистеме I энергия света, "уловленная" антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр Р700. От Р700 электроны передаются на электронный акцептор Р430, который, вероятно, представляет белок, содержащий железо и серу. Р430 передает свои электроны на другой железосеросодержащий белок - ферредоксин, а последний - на кофермент NAD, который восстанавливается до NADH2. Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к NAD. Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, - нециклическим фотофосфорилированием. Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н2О до NAD) составляет 12АТФ и 12NADH2.

Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов. Общая схема циклического потока электронов показана на рисунке 27.

В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделения Оа и образования NADH2, однако образуется АТФ. Поскольку в описываемом случае синтез АТФ связан с циклическим потоком электронов, его называют циклическим фотофосфорилированием.

У эукариотических клеток циклическое фосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается

54

восстановителем в форме NADH22 извне, из других клеток или из других компартментов клетки. Однако подобная схема лежит в основе процессов анаэробного фотосинтеза у фотосинтезирующих бактерий, но, разумеется, с участием иных пигментов (бактериохлорофиллов или хлоробиум-хлорофиллов).

На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем настоящие водоросли, багрянки и цианобактерии усваивают CO2, растворенный в воде. У высших растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени М. Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие), аналогичный циклу Кребса, поскольку в конце цикла происходит регенерация исходного соединения.

Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина - пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками - рибулозо-1,5-бифосфат (РБФ). CO2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина - С3-путь (говорят еще о С3-типе фотосинтеза и о С3-растениях). Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов. Упрощенная схема цикла Кальвина представлена на рисунке 28. В течение каждого оборота цикла одна молекула СО2 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.

Шестиуглеродный сахар глюкоза образуется в результате шести оборотов цикла, которые ведут к "поглощению" 6 молекул СО2.

Суммарное уравнение синтеза глюкозы в ходе цикла Кальвина можно записать следующим образом:

Рис. 27 Циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование при фотосинтезе
Рис. 27 Циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование при фотосинтезе

Цикл Кальвина - не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 - не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение - оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути (С4-растения). Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят СО2 к РБФ цикла Кальвина. Существует особая анатомическая структура в мезофиле листа (кранц-структура, о ней см. с. 124), сопряженная с С4-путем фотосинтеза. У С4-растений цикл Кальвина осуществляется по преимуществу в клетках обкладок

55

Рис. 28 Общая схема цикла Кальвина
Рис. 28 Общая схема цикла Кальвина

проводящих пучков, а С4-путь - в клетках мезофилла. Иначе говоря, С4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. С4-растения более экономно утилизируют CO2, чем С3-растения, отчасти благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется O2 и, таким образом, С4-растения обладают способностью поглощать СО2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у С44-растений практически отсутствует фотодыхание - процесс выделения СО2 и поглощения О2 на. свету.

С4-растения известны среди 19 семейств цветковых (из них 3 - однодольные и 16 - двудольные), и, очевидно, этот путь фотосинтеза возник независимо в разных филетических линиях. Однако практически все С4-растения адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для роста и развития таких растений выше, чем у С3-растений; С4-растения процветают, даже при температурах, которые губительны для многих С3-видов.

Помимо С3- и С4-путей известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых (САМ-метаболизм, по начальным буквам английских слов "crossulacean acid metabolism"). Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могут фиксировать СО2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и СO2 присоединяется РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. Иначе говоря, САМ-растения также используют оба пути фотосинтеза, но они разделены в пределах одного растения во времени. САМ-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты днем. САМ-растения, как правило, хорошо адаптированы к засухе, но особенности их метаболизма снижают способность к ассимиляции СО2. Поэтому многие

56

САМ-растения (например, кактусы) растут медленно и вне экстремальных условий слабо конкурируют с С3- и С4-растениями.

Каким бы путем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки и в конечном итоге всего многоклеточного организма. Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции первичные метаболиты - основа для биосинтеза соединений, которые принято называть продуктами вторичного метаболизма. Последние, часто называемые условно "вторичными метаболитами", целиком "обязаны" своим существованием в природе продуктам, образующимся в итоге фотосинтеза. Следует заметить, что синтез вторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся в митохондриях в процессе клеточного дыхания.

Вторичные метаболиты - предмет изучения биохимии растений, но небезынтересно ознакомиться со схемой (рис. 29), на которой показана их биогенетическая связь с прямыми продуктами фотосинтеза. Дополнительную информацию о конкретных биогенетических предшественниках главнейших классов веществ - вторичных метаболитов читатель может получить, ознакомившись с разделами "Продукты жизнедеятельности протопласта" (с. 28) и "Выделительные ткани" (с. 87).

57


1Разумеется, у оксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов, в известной мере, соответствует отдельному хлоропласту.


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout