<< Главная страница

Цитоплазма

- часть протопласта, заключенная между плазмалеммой и ядром. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, - сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.

Важнейший физиологический процесс, осуществляющийся в цитоплазме практически всех живых, как прокариотических, так и эукариотических, клеток, - гликолиз. Гликолиз - это анаэробный (в отсутствие кислорода) процесс расщепления углеводов с освобождением энергии. В растениях в результате гликолиза образуется так называемый пируват, молекулы которого далее окисляются до двуокиси углерода и воды в цикле Кребса и электронотранспортной цепи.

Исследования животных клеток под электронным микроскопом позволяют думать, что основное вещество цитоплазмы представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3-6 нм) тяжей, заполняющих клетку. Подобная структура получила название микротрабекулярной решетки. Другие компоненты цитоплазмы "подвешены" к этой решетке. Микротрабекулярная решетка делит цитоплазму на две фазы: богатую белком (тяжи решетки) и богатую водой (пространство между тяжами). Есть свидетельства того, что и клетки растений имеют сходную микротрабекулярную решетку. Считается, что к микротрабекулярной решетке прикреплены органоиды; она осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

В цитоплазме растительных клеток имеются небольшие тельца, или органоиды, выполняющие специальные функции. Это пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии и т. д. В цитоплазме осуществляется большая часть процессов клеточного метаболизма, исключая синтез нуклеиновых кислот, происходящий в ядре. Цитоплазма пронизана мембранами - тончайшими (4-10 нм) пленками,

30

построенными в основном из фосфолипидов и липопротеинов. Мембраны обеспечивают пространственное расположение всех органоидов клетки и ядра, отграничивают цитоплазму от клеточной оболочки и вакуоли, а внутри цитоплазмы образуют эндоплазматическую сеть (ретикулум) - систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом. Эта система трехмерна, а ее форма и протяженность зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференциации. Например, в клетках, секретирующих белки, эндоплазматическая сеть имеет форму плоских мешочков, или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с ее внешней поверхностью. Такая сеть с закрепленными группами рибосом, или полирибосомами, получила название шероховатой (гранулярной). Полисомы (полирибосомы) и шероховатая эндоплазматическая сеть - основные места синтеза белка. Клетки же, секретирующие липиды, имеют обширную систему трубочек, лишенных рибосом (агранулярная, гладкая эндоплазматическая сеть).

По-видимому, эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи - плазмодесмы.

Эндоплазматическая сеть - основное место синтеза клеточных мембран. Возможно, в некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей, микротелец, а также цистерны диктиосом (рис. 6).

Существует предположение, что эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран. Структурную основу мембран составляют молекулы липидов (рис. 7). Они располагаются в мембранах упорядоченно в два параллельных слоя таким образом, что гидрофильные части молекул направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот - внутрь, перпендикулярно к поверхности мембраны. Молекулы белков оказываются разнообразным способом "встроенными" в мембрану. Большинство мембранных белков является ферментами. Считается, что в клетке содержится около 10 тыс. разных типов ферментов, насчитывающих до 50 млн. молекул. Мембраны органоидов (исключение - митохондрии и пластиды) и ядра связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Одно из основных свойств мембран клетки - их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или вообще не проходят, другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран

Рис. 6. Взаимодействие и функционирование эндоплазматической сети и аппарата Гольджи (жирной стрелкой показан направленный транспорт синтезируемых веществ)
Рис. 6. Взаимодействие и функционирование эндоплазматической сети и аппарата Гольджи (жирной стрелкой показан направленный транспорт синтезируемых веществ)

31

Рис. 7 Строение клеточных мембран: 1 - двойной подвижно-жидкостный липидный слой (кружками обозначены гидрофильные концы молекул липидов, направленные наружу), 2 - свободно плавающие крупные молекулы транспортных белков, погруженные в подвижно-жидкую мембрану, 3 - дополнительные (периферические) белки, 4 - углеродные цепи
Рис. 7 Строение клеточных мембран: 1 - двойной подвижно-жидкостный липидный слой (кружками обозначены гидрофильные концы молекул липидов, направленные наружу), 2 - свободно плавающие крупные молекулы транспортных белков, погруженные в подвижно-жидкую мембрану, 3 - дополнительные (периферические) белки, 4 - углеродные цепи

создает возможность одновременного и независимого протекания различных биохимических реакций, нередко противоположных по направлению, в изолированных отсеках, образованных эндоплазматической сетью.

Как сказано, важнейшим биологическим свойством цитоплазмы, связанным прежде всего с физико-химическими особенностями гиалоплазмы, является ее способность к движению. В клетках с одной крупной вакуолью движение (циклоз) осуществляется обычно в одном направлении за счет особых органоидов - микрофиламентов. Движущаяся гиалоплазма увлекает пластиды и митохондрии. В молодых клетках с многочисленными мелкими вакуолями движение осуществляется струйчато. Интенсивность движения зависит от температуры, степени освещения, снабжения кислородом и т. д.

В цитоплазме, а также ядре, митохондриях и пластидах всегда находятся мельчайшие гранулы, выявляемые на ультратонких срезах под электронным микроскопом. Это рибосомы, представляющие собой частицы, образованные рибонуклеопротеидами и молекулами белка. Их величина у эукариотических клеток колеблется от 17 до 23 нм. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами (полисомы), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой РНК. Рибосомы эукариотических организмов состоят из двух неравных по величине субъединиц, по-видимому, объединенных ионами Mg2+. Рибосомы нередко прикреплены к мембранам эндоплазматической сети или свободно располагаются в гиалоплазме. Рибосомы (точнее, полисомы) - центры синтеза белка.

32

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) назван в честь итальянского ученого К. Гольджи, впервые описавшего его. Комплекс состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи (рис. 8). Диктиосомы представляют собой стопку плоских, не соприкасающихся друг с другом дисковидных цистерн, ограниченных мембранами. Часто диктиосомы переходят по краям в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в растительной клетке обычно колеблется от одной до нескольких десятков. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев диктиосомных пластинок или концов трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли (см. рис. 6). Считается, что в диктиосомах синтезируются полисахариды. Пузырьки Гольджи транспортируют образовавшиеся полисахариды, которые у растений нередко участвуют в формировании клеточной стенки. Кроме того, комплекс Гольджи, по-видимому, участвует в формировании вакуолей.

Лизосомы - органоиды грибов и животных, отсутствующие в клетках растений. Они представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Образуются в комплексе Гольджи. Содержат набор гидролитических ферментов. С их помощью осуществляется внутриклеточное пищеварение. У растений функции лизосом сравнимы с некоторыми функциями вакуолей.

Микротрубочки представляют собой полые длинные цитоплазматические частицы диаметром 18-30 нм, видимые в электронный микроскоп. Предполагают, что благодаря активному перемещению микротрубочек осуществляются направленные движения пузырьков Гольджи. Нити веретена появляющегося при делении ядра, также построены из большого числа микротрубочек.

Микрофиламенты - органоиды эукариотических, в том числе растительных, клеток, образующих под цитоплазматической мембраной сплошные сплетения нитей белка актина. Микрофиламенты способны к сокращению и непосредственно участвуют в изменении формы клеток, не обладающих твердой оболочкой. В растительных клетках Микрофиламенты ответственны за циклоз.

Мелкие сферические или эллипсоидальные органоиды размером от 0,2 до 1,5 мкм, окруженные одной мембраной, получили название микротелец. Наиболее известные из них - глиоксисомы и пероксисомы.

Глиоксисомы содержат ферменты необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во время прорастания семян.

Пероксисомы обнаружены с помощью электронного микроскопа в большинстве типов клеток. Функции пероксисом зависят от типа клетки. Подобно пластидам

Рис. 8 Строение аппарата Гольджи (А) и образование отдельного пузырька в крупном масштабе (Б): 1 - пузырьки Гольджи, 2 - цистерны диктиосомы, 3 - каналы аппарата Гольджи, 4 - развивающийся пузырек
Рис. 8 Строение аппарата Гольджи (А) и образование отдельного пузырька в крупном масштабе (Б): 1 - пузырьки Гольджи, 2 - цистерны диктиосомы, 3 - каналы аппарата Гольджи, 4 - развивающийся пузырек

33

и митохондриям, пероксисомы до известной степени автономны. В ряде случаев они имеют непосредственное отношение к фотодыханию, играя важную роль в метаболизме гликолевой кислоты.

Плазмиды. Плазмиды представляют собой кольцевые двуцепочечные молекулы ДНК, существующие в большинстве изученных клеток в автономном, не связанном с хромосомами состоянии. Они являются внехромосомными факторами наследственности и интенсивно используются в генной инженерии в качестве молекулярных переносчиков чужеродной ДНК. Наиболее изучены бактериальные плазмиды.

Липидные капли - структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки при наблюдении ее под световым микроскопом. Более мелкие капли встречаются в пластидах. Первоначально липидные капли принимали за особые органоиды и называли сферосомами. Однако исследования последних лет показывают, что у липидных капель нет мембраны, хотя они могут быть покрыты белком.

34


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout