<< Главная страница

Плоды-ценокарпии

- самая многочисленная группа плодов (рис. 110). Морфологические типы ценокарпиев весьма разнообразны. Главнейшие из них - ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, а также ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий.

Житейское и ботаническое понятие "ягода" существенно различаются. Примерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), винограда. У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий полости внутри. В мякоть перикарпия погружены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такими необычными ягодами являются ягоды видов барбариса (Berberis) с их "косточкой", которая в действительности представляет собой семя. Еще более необычно выглядит ягода любимого американцами фрукта - персей американской (Persea americana) из семейства лавровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твердое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина - плод представителей семейства тыквенных, у которого мясисто разрастаются плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губчатым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющим вид соковых мешочков (виды рода цитрус - Citrus из семейства рутовых).

Коробочка отличается от ягоды прежде всего сухим вскрывающимся перикарпием. Это многосемянный плод. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных, норичниковых, пасленовых, подорожниковых, гвоздичных, вахтовых, ивовых, фиалковых, маковых, колокольчиковых, кипрейных и др. По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться (рис. 111). Коробочка, вскрывающаяся продольно по брюшным швам слагающих ее плодолистиков (например, у наперстянки крупноцветковой - Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного - Hypericum perforatum), получила название септицидной. Локулицидная коробочка вскрывается вдоль спинных швов слагающих ее

199

Рис. 110 Сухие и сочные ценокарпии - плоды, образованные несколькими (или многими) сросшимися плодолистиками: 1 - ценокарпная многолистовка водосбора - Aquilegia; 2 - коробочка, вскрывающаяся крышечкой, у белены - Hyoscyamus; 3 - коробочка, вскрывающаяся створками (у представителей разных семейств); 4 - членистый стручок дикой редьки - Raphanus; 5 - яблоко представителей подсемейства яблоневых, семейства розоцветных; 6 - стручочек многих видов крестоцветных; 7 - гесперидий, или померанец (апельсина, лимона), рода Cifrus; 8 - ягода черники, брусники рода Vaccinium; винограда - Vitis и многих других; 9 - вариант дробного ценокарпия вислоплодника зонтичных, разделяющийся на две половинки (мерикарпии); 10 - ценобий, распадающийся на четыре орешковидные части - эрема у ряда видов бурачниковых и губоцветных; 11 - ценокарпная многокостянка толокнянки - Arcfosfaphylos; 12- стручок большинства видов крестоцветных
Рис. 110 Сухие и сочные ценокарпии - плоды, образованные несколькими (или многими) сросшимися плодолистиками: 1 - ценокарпная многолистовка водосбора - Aquilegia; 2 - коробочка, вскрывающаяся крышечкой, у белены - Hyoscyamus; 3 - коробочка, вскрывающаяся створками (у представителей разных семейств); 4 - членистый стручок дикой редьки - Raphanus; 5 - яблоко представителей подсемейства яблоневых, семейства розоцветных; 6 - стручочек многих видов крестоцветных; 7 - гесперидий, или померанец (апельсина, лимона), рода Cifrus; 8 - ягода черники, брусники рода Vaccinium; винограда - Vitis и многих других; 9 - вариант дробного ценокарпия вислоплодника зонтичных, разделяющийся на две половинки (мерикарпии); 10 - ценобий, распадающийся на четыре орешковидные части - эрема у ряда видов бурачниковых и губоцветных; 11 - ценокарпная многокостянка толокнянки - Arcfosfaphylos; 12- стручок большинства видов крестоцветных

плодолистиков (чайный куст китайский - Camellia sinensis; лилия - Lilium; тюльпан - Tulipa). Иногда коробочки распадаются на отдельные створки, разрываясь не по швам, а в ином месте (скополия тангутская - Scopolia tangutica), или вскрываются специальной крышечкой (белена черная - Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена освобождаются через особые поры, щелевидные отверстия, прикрытые клапанами и т. д. (см. рис. 97). Примеры таких плодов - мак снотворный (Papaver somniferum),

200

многие виды колокольчика (Campanula) и ряд других растений. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикарпия, известны под названием сухих ягод (шоколадное дерево - Theobroma cacao).

Стручок (и его видоизменение - стручочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода характерен для всех представителей крестоцветных. Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков располагаются плаценты, несущие семязачатки, преобразующиеся в плоде в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков вырастают внутрь полости плода перегородки, делящие его на два гнезда. Когда стручок раскрывается, на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегородками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька - Raphanus raphanistrum). Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Рис.  111 Типы коробочек: 1 - септицидная, вскрывающаяся по брюшным швам слагающих ее плодолистиков; 2 - локулицидная, вскрывающаяся по спинным швам плодолистиков; 3 и 4 - септифрагные, вскрывающиеся в результате отрыва наружных стенок или расщепления - разрыва перегородок коробочки; 5 - пороцидная, вскрывающаяся специальными порами или щелями; 6 - вскрывающаяся крышечкой; 7 - дробная, или схизокарпий (регма), разламывающаяся на фрагменты в результате расщепления ее по спинным швам плодолистиков
Рис. 111 Типы коробочек: 1 - септицидная, вскрывающаяся по брюшным швам слагающих ее плодолистиков; 2 - локулицидная, вскрывающаяся по спинным швам плодолистиков; 3 и 4 - септифрагные, вскрывающиеся в результате отрыва наружных стенок или расщепления - разрыва перегородок коробочки; 5 - пороцидная, вскрывающаяся специальными порами или щелями; 6 - вскрывающаяся крышечкой; 7 - дробная, или схизокарпий (регма), разламывающаяся на фрагменты в результате расщепления ее по спинным швам плодолистиков

201

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли, называемые мерикарпиями. Мерикарпии могут содержать одно, два или несколько семян. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Характерен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма - это схизокарпий, у которого при опадании и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка (см. рис. 97). Такой плод имеют многие молочайные. Известная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием.

Схизокарпий зонтичных из-за специфического строения получил название вислоплодника. При созревании вислоподник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре. Помимо зонтичных, подобного типа плод встречается и у некоторых представителей близкого семейства аралиевых. К схизокарпиям относятся плоды многих бурачниковых и почти всех губоцветных - ценобии. Они возникают из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перегородки, так что ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля соответствует половине плодолистика. Такие "полумерикарпии" называют эремами1.

У ценокарпной костянки, или пиренария, как и у плодиков апокарпной многокостянки, - самый внутренний слой перикарпия - эндокарпий, окружающий семя, склерифицируется, т. е. становится деревянистым. Однако в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек; Число косточек зависит от числа фертильных, т. е. плодущих, гнезд. Примером ценокарпной многокостянки могут служить плоды толокнянки - обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косточек редуцируется.в соответствии с изменениями в гинецее, и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод яблоко также относится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Яблоко характерно для многих розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) и т. д.

202


1Не следует использовать термин "орешек" (плодик апокарпия) для обозначения долей ценокарпного дробного плода.


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout