<< Главная страница

Опыление.

Опыление - это процесс переноса пыльцы от тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых растений.

Различают два типа опыления - самоопыление, или автогамию, и перекрестное опыление, или ксеногамию.

При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этого же экземпляра растения - гей-тоногамия (соседственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда оно происходит и в закрытых нераспустившихся цветках. В этом случае говорят о клейстогамии. В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно не менее 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т. е. делает популяции гомозиготными. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. В то же время самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает, несомненно, перекрестное опыление, и поэтому у цветковых обычно есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Это - двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость и т. д. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления - двудомность, но

180

эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку часть популяции (мужские особи) не дают семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость получила название дихогамии. Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же растения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае раньше вызревает пыльца. При протогинии происходит более раннее созревание пестиков.

Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зарегистрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, характеризующихся гетеростилией, служат виды первоцветов (Primula) (рис. 100) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раздела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среды механизмов биотического опыления имеет энтомофилия - опыление цветков насекомыми. Насекомые сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пыльцы, которая производится в избыточных количествах, а главное - нектара, выделяемого специальными образованиями цветка - нектарниками.

Опылителей привлекают яркая окраска и характерный запах цветков; некоторое значение имеет и их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Цветки некоторых видов, особенно из бобовых, губоцветных, орхидных и многих других семейств цветковых

Рис. 100 Гетеростилия у цветков первоцвета весеннего - Primula veris: 1 - продольный разрез длинностолбчатого цветка, 2 - продольный разрез короткостолбчатого цветка
Рис. 100 Гетеростилия у цветков первоцвета весеннего - Primula veris: 1 - продольный разрез длинностолбчатого цветка, 2 - продольный разрез короткостолбчатого цветка

181

растений, очень высоко специализированы, и их могут опылять только определенные виды насекомых. При этом морфология цветка и тела насекомого длительное время эволюционно изменялась под воздействием отбора как единая морфолого-функциональная система из двух компонентов, выступающих в качестве партнеров. Такое явление принято называть сопряженной эволюцией. В ее ходе сформировалось точное, нередко очень сложное структурное соответствие строения цветка и его опылителей. Механизмы энтомофильного опыления чрезвычайно разнообразны ив каждом семействе имеют свои особенности.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют почвенные беспозвоночные, птицы (орнитофилия), летучие мыши и некоторые нелетающие млекопитающие (например, крысы).

Абиотическое опыление связано прежде всего с переносом пыльцы ветром (анемофилия), реже (у болотных и водных растений) - водой. Анемофилы - это преимущественно растения открытых пространств. У анемофильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а ее наружная оболочка - экзина - почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Эффективность опыления отдельных цветков существенно повышается агрегацией их в более или менее многочисленные группы., называемые соцветиями.

182


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout