<< Главная страница

Андроцей.

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем.

Количество тычинок, образующих андроцей, варьирует от одной

172

у большинства орхидных до нескольких сотен у многих видов мимозовых из семейства бобовых. Многочисленные тычинки магнолиевых обычно располагаются на цветоложе по спирали, у многих представителей подкласса диллениевых - группами, у части представителей семейства розоцветных - в четырех кругах. Для большинства цветковых характерны 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок. Они обычно располагаются в 1-2 круга. Эволюция шла в основном от андроцея полимерного (состоящего из большого, обычно неопределенного числа тычинок) к олигомерному (состоящему из небольшого, чаще определенного числа тычинок). Однако у мальвовых, мимозовых и представителей некоторых других семейств цветковых неопределенное количество тычинок возникает вторично в результате расщепления немногих (обычно 5-10) зачаточных тычиночных бугорков.

Как правило, количество тычинок у одного и того же вида постоянно, но изредка, например у монотипного (т. е. включающего только один вид) рода адокса (Adoxa), их может быть 4, 5 или 6. Наиболее распространены цветки диплостемонные, где тычинки наружного круга чередуются с лепестками. В цветке гаплостемокном тычинки размещены в одном круге.

В онтогенезе тычинки могут закладываться в виде бугорков конуса нарастания

Рис. 92 Некоторые формы сростнолистных венчиков (А - трубчатый, с блюдцевидным отгибом, один из лепестков удален, нарцисса поэтического - Narcissus poeficus, Б - воронковидный табака - Nicotiana fabacum, В - двугубый яснотки белой - Lamium album; Г - колесовидный вероники дубравной - Veronica chamaedrys; Д - колокольчатый колокольчика репчатовидного - Campanula rapunculoides, ? - трубчатый подсолнечника - Helianfhus annus, Ж - язычковый календулы лекарственной - Calendula officinafis, 3 - воронковидный василька синего - Cenfaurea cyanus, И - колпачковый винограда - Vifis vinifera): 1 - трубка венчика, 2 - отгиб, 3 - зев, 4 - привенчик (коронка), 5 - завязь, 6 - прицветный лист, 7 - тычинки, 8 - чашелистик, 9 - венчик, опадающий в виде колпачка
Рис. 92 Некоторые формы сростнолистных венчиков (А - трубчатый, с блюдцевидным отгибом, один из лепестков удален, нарцисса поэтического - Narcissus poeficus, Б - воронковидный табака - Nicotiana fabacum, В - двугубый яснотки белой - Lamium album; Г - колесовидный вероники дубравной - Veronica chamaedrys; Д - колокольчатый колокольчика репчатовидного - Campanula rapunculoides, Ε - трубчатый подсолнечника - Helianfhus annus, Ж - язычковый календулы лекарственной - Calendula officinafis, 3 - воронковидный василька синего - Cenfaurea cyanus, И - колпачковый винограда - Vifis vinifera): 1 - трубка венчика, 2 - отгиб, 3 - зев, 4 - привенчик (коронка), 5 - завязь, 6 - прицветный лист, 7 - тычинки, 8 - чашелистик, 9 - венчик, опадающий в виде колпачка

173

Рис. 93 Типы андроцея: 1 - четырехсильный (у крестоцветных), 2 - двусильный (характерен для многих губоцветных), 3 - двубратственный (бобовые подсемейства мотыльковых), 4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками (сложноцветные)
Рис. 93 Типы андроцея: 1 - четырехсильный (у крестоцветных), 2 - двусильный (характерен для многих губоцветных), 3 - двубратственный (бобовые подсемейства мотыльковых), 4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками (сложноцветные)

как в акропетальной (т. е. от основания к верхушке), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности. В первом случае самые молодые тычинки располагаются ближе к центру цветка, а старые - ближе к его периферии, а во втором - наоборот. Тычинки могут остаться свободными либо срастись различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (андроцей однобратственный). У зверобоя тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыльковых (семейство бобовые) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (андроцей двубратственный; рис. 93).

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или редко лентовидной части - тычиночной нити и расширенной части - пыльника. Две половинки пыльника соединены друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником (рис. 94). Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают. На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит один сосудистый пучок.

Рис. 94 Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез - Б): 1 - тычиночная нить (филамент), 2 - пыльник, 3 - связник, 4 - надсвязник, 5 - сосудистый пучок, 6 - гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию), 7 - раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами, 8 - стенка пыльника
Рис. 94 Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез - Б): 1 - тычиночная нить (филамент), 2 - пыльник, 3 - связник, 4 - надсвязник, 5 - сосудистый пучок, 6 - гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию), 7 - раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами, 8 - стенка пыльника

174

Каждая половинка пыльника несет два (реже одно) гнезда - два микроспорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по большей части исчезают. Снаружи он покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Содержимое клеток самого внутреннего слоя, выстилающего полость пыльцевых мешков, тапетума, служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры, как известно, возникают из микроспороцитов в результате мейоза, а сами микроспороциты - из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник может вскрываться продольными трещинами, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.

Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.

У некоторых видов часть тычинок теряет первоначальную функцию, становится стерильной и превращается в так называемые стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники - секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники имеют разнообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.

В тычинке, точнее в пыльниках, осуществляются два существеннейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате этих двух процессов формируется особое морфологическое образование - пыльцевое зерно.

Большинство специалистов считают, что тычинки - это видоизмененные микроспорофиллы каких-то вымерших голосеменных.

175


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout